TRM207U-FİTOPATOLOJİ
Ünite 6: Fungusların Neden Olduğu Bitki Hastalıkları
Fungusların Morfolojisi
Thallus
Fungusların vücudunu oluşturan somatik yapıya thallus adı verilmektedir. Funguslarda miselyum, plasmodium, pseudomiselyum veya tek hücre olmak üzere farklı thallus tipleri görülmektedir. Bu thallus tiplerinden en yaygın olarak görüleni miselyumdur. Funguslarda iplik formunda olan ve farklı yönlerde dallanıp gelişen somatik yapının tamamı miselyum olarak bilinmektedir. Miselyumdaki her bir dal veya iplik formundaki yapı ise hif olarak isimlendirilmektedir. Hif mikroskobik büyüklükte, iplik formunda ve dallanabilme özelliğine sahiptir. Yeni bir hif genellikle bir sporun çimlenmesinden oluşur. Sporun çimlenmesi sonucu oluşan çim tüpünün uzaması ile sonsuz büyüme yeteneğine sahip hif meydana gelir. Bir ortam üzerinde hiflerin gelişmeleri aşılandığı noktadan itibaren her yönde olup sonuçta yuvarlak veya yuvarlağa yakın bir koloni oluşmaktadır.
Gelişmiş funguslarda hiflerde septum adı verilen enine bölmeler bulunmaktadır. İki septum arasında kalan kısım fungus hücresi olarak isimlendirilmektedir. Septumlar üzerinde hif hücreleri arasında irtibatı sağlayacak şekilde delik veya delikcikler bulunmaktadır. Fungus gruplarına göre septum tipleri farklılık göstermektedir. Bazı fungusların hiflerinde ise septum bulunmamaktadır.
Fungus Hücresi
Funguslar genellikle mikroskopla görülebilen, ekseriyetle hif şeklinde dallanmış somatik yapıları bulunan, klorofil içermeyen ve spor oluşturan ökaryotik hücre yapısına sahip organizmalardır. Ökaryotik hücrelerde gerçek bir nukleus (çekirdek) bulunmaktadır. Fungus hücresi, en dışta hücre duvarı olmak üzere başlıca sitoplazmik membran (plazmalemma), sitoplazma ve çekirdekten oluşmuştur.
Hücre duvarının en alt katı sitoplazmik membran ile birleşmiştir. Sitoplazmik membran yarı geçirgen bir zardır, hücre içerisine giren ve çıkan maddelerin geçişini kontrol eder. Fungus hücrelerinde sitoplazmik membran bazı kısımlarda içeri çökerek hücre duvarı ile arasında cepler oluşturmaktadır ki bunlara lomasome adı verilmektedir.
Fungusların Özel Somatik Yapıları
Parazitik fungusların hifleri konukçu doku üzerinde (eksternal), genellikle doku içerisinde hücreler arası veya hücreler içi olarak gelişirler. Bu gelişim esnasında fungus türüne göre değişmekle birlikte farklı fonksiyonları ve şekli olan özel somatik yapılar oluşturmaktadırlar. Bunlar rizoid, appresorium, haustorium ve hipopodium olarak bilinmektedir. Rizoid, fungus thallusunun kısa kök şeklindeki ipliksi dalı olup bulundukları ortama tutunma, su ve gıda maddesi alımında rol oynar. Rizoidler birbirlerine hava stolonları veya sürünücü hiflerle bağlanmışlardır.
Hif Dokuları
Funguslarda hifler çeşitli üreme yapılarını ve organlarını oluşturmak için birbirleriyle birleşir, karışır veya agregatlaşırlar. Hiflerin oluşturduğu dokular rizomorf, plektenkimatik doku, skleroti, pseudoskleroti, pseudorhiza ve stroma gibi yapılardır.
Rizomorf, birbirine paralel olarak gelişen çok sayıda hifin birbirleri ile yapışarak oluşturdukları ip şeklindeki dokulardır. Plektenkimatik doku, hiflerin birbirleri ile karışıp oluşturdukları dokuları ifade eden genel bir addır. Hifler birbirlerinden ayrı ayrı görülebilecek şekilde gevşek bir yapıda ise prozenkimatik doku, çok sıkı bir şekilde karışmış, hücre duvarları ince ve hücreler yuvarlak köşeli ise pseudoparankimatik doku, pseudoparankimatik dokuda hücre duvarları kalın ve koyu renkli ise pseudosklorenşimatik doku olarak isimlendirilmektedir.
Fungusların Çoğalması
Fungusların büyük çoğunluğu eşeysiz ve eşeyli olmak üzere iki yolla çoğalmaktadırlar. Genel olarak çok sayıda üreme yapısının meydana gelmesi ve bunların etrafa yayılarak epidemi oluşturmalarında fungus türleri açısından eşeysiz çoğalma daha önemlidir. Eşeysiz çoğalma sonucunda çok sayıda yeni fert oluşur ve bu tip çoğalma genellikle bir vejetasyon periyodunda birkaç defa tekrar edebilmektedir. Ancak eşeyli çoğalma birçok fungusta senede sadece bir kez oluşmakta, tür içi genetik çeşitliliğin artması açısından önemli olmakta ve eşeyli çoğalma yapılarının genellikle fungus türlerinin konukçusuz dönemi yani kışı geçirmede rolü bulunmaktadır.
Eşeysiz Çoğalma
Eşeysiz çoğalma, genellikle thallus hücrelerinin farklı yollarla serbest kalıp çimlenerek yeni bir thallus oluşturması ile gerçekleşmektedir. Funguslarda görülen eşeysiz çoğalma yolları, somatik yapı olan thallusun parçalanması veya spor oluşturması yolu ile gerçekleşmektedir. Somatik yapının parçalanması sonucunda, herhangi bir hif parçası sağlam bir hücre içeriyorsa bu hücre büyüme yeteneğine sahiptir ve yeni bir hif oluşturabilmektedir. Eşeysiz spor oluşturma, funguslarda en yaygın olarak görülen eşeysiz çoğalma şeklidir. Eğer thallusun bir hücresi serbest kalıp tek başına yeni bir thallus oluşturma yeteneğine sahip ise bu bir eşeysiz spordur. Eşeysiz sporlar oluş durumlarına göre sporangiospor, thallospor ve konidi olmak üzere üçe ayrılırlar.
Sporangiospor
Sporangiosporlar, sporangiofor adlı sapçıklar üzerinde oluşan sporangium adlı keseler içerisinde oluşurlar. Sporangium peridium adı verilen bir zar ile çevrili olup çok sayıda haploid çekirdek ve protoplazmadan oluşmaktadır. Olgunlaştığı zaman protoplazma tek çekirdek içeren parçalara ayrılmakta ve her birinin etrafı membran veya hücre duvarı ile çevrelenerek sporangiospor formunu almaktadır. Kamçılı ve bu nedenle su içerisinde hareket etme kabiliyetinde olanlara zoospor, hareketsiz olanlara ise aplanospor adı verilir.
Thallospor
Thallus hücrelerinin spora dönüşmesi ile oluşan spor tipidir. Arthrospor ve klamidospor olmak üzere iki tip thallospor bulunmaktadır. Arthrosporlar, hiflerde uçtan itibaren hücrelerin yuvarlaklaşıp, birbirlerinden septumla ayrılmaları ile oluşurlar. Klamidosporlar ise hiflerin ara kısmında kalan hücrelerin duvarlarının kalınlaşması ve yuvarlaklaşması sonucu oluşmaktadır. Klamidosporlar bazen çeşitli spor hücrelerinde de oluşabilmektedir.
Konidi
Konidiler genellikle konidiofor adlı spor taşıyıcıları üzerinde oluşurlar. Konidioforlar ana hife benzer basit yapıda veya ana hiften farklı ve çeşitli şekillerde dallanmış bir yapıda olabilmektedir. Konidiler serbest olarak konidioforlar üzerinde oluşabildiği gibi, ayrıca piknidium adlı yuvarlağa yakın kapalı organlarda ve aservulus adlı açık yastıklarda da oluşurlar. Fungus türlerine göre konidiler şekil, renk ve hücre sayısı bakımından büyük farklılıklar gösterirler.
Eşeyli Çoğalma
Eşeyli çoğalma, birbirine eşey olarak uygun iki haploid (n) çekirdeğin birleşmesi olarak karakterize edilir. Bu çoğalma şeklinde çekirdeklerin, eşey hücrelerinin (gamet) veya eşey organlarının (gametangium) birleşmesi söz konusudur. Eşeyli çoğalma plasmogami, karyogami ve mayoz bölünme olmak üzere üç aşamada gerçekleşmektedir. Plasmogami, farklı eşeylikteki iki haploid çekirdeği yan yana getirmek üzere iki hücrenin protoplazmalarının birleşmesidir. Bunun sonucunda dikaryotik (n+n) hücre oluşur.
Fungus Ekolojisi
Bitki patojeni fungusların hemen tamamı yaşamlarının bir dönemini konukçuları olan bitkilerde geçirirler, konukçu bitkilerin olmadığı dönemi veya kış dönemini ise topraktaki bitki artıklarında, toprakta veya diğer farklı yollarla geçirmek durumundadırlar. Funguslar gıdalarını ya canlı organizmaları parazitleyerek veya ölü organik maddelerden sağlarlar. Sadece ölü organik maddelerden gıdalarını temin eden ve parazitik özellik göstermeyenlere obligat saprofit denilmektedir. Bazı funguslar biyotrof özellik göstermekte, doğada sadece canlı konukçularda gelişip çoğalabilmektedirler. Bu organizmalar obligat parazit olarak isimlendirilir. Bu tip funguslar yaşamlarının büyük bir kısmını konukçularında geçirmekte, konukçusuz dönemi oluşturdukları çeşitli üreme yapıları ile toprakta veya bitki artıklarında geçirmektedirler. Bu üreme yapıları canlılıklarını kaybetmeden önce tekrar konukçularını bulurlarsa onlar üzerinde gelişip çoğalabilmekte, belli bir sürede konukçularına ulaşamazlar ise canlılıklarını yitirmektedirler.
Fungusların Bitkilerde Oluşturduğu Belirtiler
Bitkilerin funguslar tarafından hastalandırılması çeşitli belirtiler (simptom) halinde kendini gösterir. Bu belirtiler konukçu bitkinin tamamında görülebilen genel belirtiler
olabileceği gibi, belirli bir organında, doku veya hücrelerinde gözlenebilen lokal belirtiler de olabilmektedir. Funguslar bitki dokularında lokal veya genel nekrozlara neden olarak tüm bitkinin veya çeşitli organlarının gelişmeden geri kalmasına neden olmaktadırlar. Sayıca az birkaç fungusun neden olduğu hastalıkta ise enfekteli bitkilerin veya bitki kısımlarının normalden fazla geliştiği görülmektedir. Hastalık belirtilerine göre hastalık nedenlerini ortaya koymak çok hatalı olabilir. Çünkü bir hastalığın birden fazla belirtisi olabileceği gibi, herhangi bir bitkide görülen bir belirti sadece tek bir etmenin belirtisi de olmayabilir. Nitekim bitkilerde görülen solgunluk toprakta yeterli suyun bulunmamasından olabileceği gibi, don, aşırı sıcaklık veya çeşitli kök ve iletim demeti hastalıklarından da ortaya çıkabilir. Diğer taraftan elma kara lekesi ve asma mildiyösü gibi hastalıklarda farklı devrelerde, çeşitli bitki organlarında görülen belirtiler de farklı olabilmektedir. Bazı durumlarda, bir bitkide birkaç hastalığın birlikte oluşu da karmaşık simptomatolojik tablolar ortaya çıkarabilmektedir.
Yaprak Lekeleri
Ölmüş veya zarar görmüş bitki hücrelerinin bulunduğu yapraklardaki lokal lezyonlardır. Lekeler yakından incelendiğinde, bunların bir merkezi olduğu ve sağlıklı dokudan bir sınırla ayrıldığı görülür. Bir hastalığı tanımlarken lekelerin yerini, şeklini, büyüklüğünü, sınırlı olup olmadığını, rengini ve gelişme dönemlerindeki değişiklikleri dikkate almak gerekir.
Çökerten
Toprak veya tohumda bulunan patojenlerin neden olduğu bir durumdur. Genç fidelerin kök boğazlarına arız olan patojenlerin, bu kısımlardan bitkileri zayıflatıp tek veya toplu olarak toprak yüzeyine devrilmelerine ve ölümlerine neden olmasıdır. Örneğin, Pythium debaryanum, Rhizoctonia solani gibi funguslar çökerten belirtisini oluştururlar.
Yanıklık
Bitkinin yaprak, dal, sürgün veya çiçeklerinin hızlı bir şekilde kahverengileşip ölmesi şeklinde görülür.
Kanser
Bitkilerin gövdelerinde veya dallarında görülen çökük lokal nekrotik lezyonlardır.
Geriye Doğru Ölüm
Bitkilerin sürgün ucundan geriye doğru kurumalarına bu ad verilmektedir. Örneğin, kayısı ve kirazlarda görülen monilya hastalıklarında (Monilinia laxa), limonlarda uç kurutan hastalığında (Deuterophoma tracheiphila) bu durum görülür. Burada bitkiler önce yapraklarını döker, takiben kuruma gövdeye ve buradan köklere kadar geçerse bitki ölür.
Kök Çürüklüğü
Bitkilerin kök sisteminin tamamının veya bir kısmının çürümesi veya bozulması ile oluşur.
Kök Kalınlaşması
Bitki köklerinin yumru benzeri yapılar olarak düzensiz şekilde genişlemesidir.
Bazal Gövde Çürüklüğü
Bitki gövdelerinin toprak yüzeyine yakın dip kısımlarının etkilenmesi sonucu meydana gelen bozulmalardır.
Yumuşak ve Kuru Çürüklük
Parazit veya saprofit fungusların dokularda oluşturdukları zarar sonucu meyve, kök, soğan, yumru veya yapraklarda görülen bozulma veya yumuşamalardır.
Antraknoz
Bir kısım fungusun etkisi ile bitkilerin gövde, yaprak, meyve veya çiçeklerinde ortaya çıkan nekrotik ve çökük lezyonlardır.
Uyuz
Bitkilerin meyve, yaprak veya yumru gibi organlarında yüzeysel çıkıntılar, çökmeler veya çatlamalar şeklinde oluşan uyuz benzeri lokal lezyonlardır.
Gelişme Geriliği
Bitkilerin canlı görünüşlerini giderek yitirmesi, bitki gelişiminin zayıflaması, yaprakların küçük, gevrek, sarı veya kırmızı renge dönüşmesi veya yaprak dökülmesi şeklinde belirtilerin görülmesidir. Yukarıdaki belirtilere ek olarak funguslar solgunluk, sürme, rastık, pas ve küllemeye de neden olurlar.
Solgunluk
Turgor basıncının azalması veya kaybolması sonucu yaprak ve sürgünlerin pörsümesi ve sararması sonucunda oluşmaktadır.
Sürme ve Rastık
Tohumun iç kısmının veya tohum yerinde oluşan bir zarın iç kısmının fungusların misel veya sporları ile dolmasıdır.
Pas
Yaprak veya gövdelerde pas renginde ortaya çıkan küçük veya büyük lezyonlar olarak görülür. Bu lezyonlar aslında fungusun çeşitli tipte sporlarını içeren spor yataklarıdır.
Külleme
Bitkilerin yaprak, gövde, çiçek veya meyvelerinin fungusun beyaz misel veya çeşitli üreme yapıları ile kaplanması sonucu oluşur.
Fungusların Sınıflandırılması
Fungus ve fungus benzeri organizmalar bitkilerde hastalık oluşturan ve fazla sayıda tür içeren geniş bir gruptur. Tür sayısının fazla olması nedeni ile burada sadece bitkilerde hastalık oluşturanlardan bahsedilecektir. Önceden ilkel funguslar olarak bilinen Myxomycota ve Plasmodiophoromycota grubu funguslar şimdi Protozoa alemi, Oomycota grubu funguslar Chromista alemi içerisinde fungus benzeri organizmalar olarak kabul edilmektedir. Gerçek fungus olarak bilinen
Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota ve Deuteromycota gruplarına ait olanlar ise Fungi (Fungus) aleminde yer almaktadır.
Alem: Protozoa
Bu alemde yer alan organizmalar tek hücreli veya basit çok hücreli olup, plasmodium tipi thallusa sahiptir. Myxomycota ve Plasmodiophoromycota gibi fungus benzeri organizmalara ilaveten birçok organizmayı da içermektedir.
Bölüm: Myxomycota
Thallusu, plasmodium veya plasmodium benzeri yapılardır. Plasmodiumda hücre duvarı bulunmadığından belli bir şekli yoktur. Eşeysiz sporu zoospordur ve iki adet kamçıya sahiptir. Toprak yüzeyine yakın olan bitkiler üzerinde gelişir ve onların yüzeyini kaplar fakat bitkileri enfekte etmez. Saprofitik özellik gösterirler.
Bölüm: Plasmodiophoromycota
Bu bölümde yer alan fungus benzeri organizmalar bitkilerde obligat endoparazittirler ve genellikle konukçu hücrelerinde anormal büyümeler oluştururlar. Somatik yapıları plasmodium olup, konukçu hücre içinde oluşur. Eşeysiz üremede görülen zoosporlar boyları birbirine eşit olmayan iki kamçıya sahiptir. Eşeyli üreme sonucu oluşan dinlenme sporları toprakta uzun yıllar canlılıklarını koruyabilmektedir. Kültür bitkilerinde ekonomik öneme sahip hastalık oluşturan türler bulunmaktadır.
Alem: Chromista (Stramenopiles)
Tek veya çok hücreli, hifsel koloni oluşturan ve ışığa göre yön değiştirebilen organizmalardır. Hücre duvarının ana maddesi glukan ve selülozdur. Kahverengi algler, Oomycota ve benzeri organizmaların yer aldığı gruptur.
Bölüm: Oomycota
Bu bölümde yer alan fungus benzeri organizmalarda, eşeysiz üremede biri tüylü olmak üzere iki kamçılı zoosporları sporangium adlı bir kese içerisinde oluşmaktadır. Konukçuya ulaşan zoosporlar kamçılarını absorbe edip çimlenerek septasız hif oluştururlar. Ayrıca bazen sporangium doğrudan bir spor gibi de çimlenebilmektedir. Eşeyli çoğalma sonucu kötü koşullara dayanıklı oosporlar oluşmaktadır. Kültür bitkilerinde ekonomik açıdan çok önemli obligat veya fakültatif parazit bitki patojenlerini içermektedir. Bu bölümde yer alan Oomycetes sınıfında bitki patojeni türler bulunmaktadır.
Alem: Fungi
Miselyum oluşturan funguslar olup hücre duvarının yapısında kitin ve glukan bulunmaktadır.
Bölüm: Chytridiomycota
Bu bölümde yer alan funguslarda, eşeysiz spor olan zoospor tek bir kamçıya sahiptir. Hifleri septumsuz olup bu yüzden çok nukleusludur. Eşeyli üremede farklı yollar görülmekte, dinlenme sporu veya sporangiumu
oluşmaktadır. Chytridiomycetes sınıfında yer alan ve kültür bitkilerinde ekonomik zarar oluşturan Synchytrium endobioticum patateslerde siğil hastalığı, Physoderma zeae-maydis mısır kahverengi hastalığı etmenidir.
Bölüm: Zygomycota
Sporangium içerisinde oluşan hareketsiz aplanosporlar eşeysiz spordur. Hareketli zoospor bulunmamaktadır. Eşeyli üreme sonucu zigospor oluşmakta ve dinlenme sporu olarak rol oynamaktadır. Bu bölüm içerisinde yer alan Zygomycetes sınıfı bitki, insan ve hayvanlarda saprofit veya zayıf parazit olan türleri içermektedir. Mucor ve Rhizopus cinslerine ait türler meyve ve sebzelerde özellikle depolama ve taşıma esnasında yumuşak çürüklük oluştururlar.
Bölüm: Ascomycota
Askus adı verilen ve içinde ortalama olarak sekiz adet eşeyli spor olan askosporları içeren keseleri ile tanınır. Askuslar bazı türlerde doku yüzeyinde oluşabildiği gibi, çoğu türde cleistothecium, perithecium, apothecium veya ascostroma adı verilen askokarplar içerisinde oluşmaktadır. Hifleri septumludur. Eşeysiz üremede yaygın olarak görülen spor tipi konidi olup, bunlar konidioforlar üzerinde oluşabildiği gibi piknidium veya aservulus adlı spor yataklarında da oluşabilmektedir. Eşeysiz üremede türlere bağlı olarak arthrospor veya klamidospor oluşumu da görülmektedir.
Bölüm: Basidiomycota
Fungusların en büyük bölümlerinden birisi olup, bazı türleri hububatta pas, sürme ve rastık hastalıklarını oluşturur. Diğer türler orman, park ağaçları, depodaki odunları, rutubetli yerlerde binaların ahşap kısımlarını tahrip eder ve çürütürler. Bazı şapkalı funguslar insan gıdasını oluşturmasına karşın diğer bazıları insanlar için çok zehirlidir.
Bölüm: Deuteromycota (Mitosporik funguslar)
Bu alt bölümde, septumlu hifi olan ancak eşeyli devresi halen bulunamayan veya olmayan gelişmiş funguslar bulunmaktadır. Bu funguslarda eşeyli çoğalma görülmeyip, sadece eşeysiz çoğalma görülmektedir. Eşeysiz çoğalma başlıca konidilerle olmaktadır. Konidiler konidioforlarda, piknidium ve aservulus adlı yataklarda oluşurlar. Zaman içerisinde bu fungusların bazılarının doğada ve laboratuarda kültürleri yapılırken eşeyli dönemin özelliklerine göre genellikle Ascomycota bölümüne girdikleri, çok az sayıda türün ise Basidiomycota bölümüne yerleştirildiği bilinmektedir. Her ne kadar eşeyli devre özelliklerine göre bazı türler Basidiomycota alt bölümüne girmişse de bunların sayısı azdır. Bundan dolayı Deuteromycota üyeleri daha ziyade eşeyli devreleri henüz bulunamamış veya bu devreleri dumura uğramış Ascomycota türleri olarak nitelendirmektedir.