TAR131U-GENEL BİYOLOJİ
Ünite 8: Hayvanlarda Üreme ve Gelişme
Giriş
Üreme, ebeveynlerinden yeni yavruların (bireysel organizmalar) üretildiği canlıların nesillerinin devamı için gerekli olan biyolojik süreçtir. Hayvanlar aleminde, türlerin üremelerinin iki temel yolu vardır. Bunlar eşeysiz üreme ve eşeyli üremedir.
Hayvanlarda Üreme Tipleri
Eşeysiz Üreme
Eşeysiz üreme, prokaryotlar, bazı ökaryot tek hücreli ve çok hücreli organizmalarda gözlenir. Hayvanların eşeysiz olarak çoğalmasının birkaç yolu vardır. Hayvanlar fisyon, tomurcuklanma, parçalanma ve partenogenez yoluyla eşeysiz olarak çoğalabilir.
Fisyon (Fission)
Birçok omurgasız hayvanda, ebeveynin iki veya daha fazla bireye bölünmesiyle gerçekleşen çoğalma tipine fisyon adı verilir. Bazı deniz anemonları ve mercan polipleri de fisyon yoluyla ürerler.
Tomurcuklanma
Tomurcuklanma, bir hücrenin veya vücut bölgesinin bir kısmının büyümesinden kaynaklanan ve orijinal organizmadan iki ya da daha fazla bireyin oluşmasına yol açan eşeysiz üreme biçimidir.
Parçalanma (Fragmantasyon)
Parçalanma ile eşeysiz üremede canlı vücudu birçok parçaya ayrılır, parçaların tümü ya da bazılarından yeni bir birey meydana gelir. Parçalanan vücut kısımları rejenerasyon (yenilenme) geçirerek yeni bir bireyi meydana getirir. Her parçalanma sonucunda oluşan rejenerasyon olayı bir eşeysiz üreme değildir. Parçalanmanın eşeysiz üreme kabul edilebilmesi için kopan vücut parçasından yeni bir bireyin oluşması gerekmektedir. Parçalanma ile eşeysiz üreme birçok süngerde, haşlamlı türlerinde, halkalı solucanlarda, bazı yassı solucanlarda ve tulumlularda rastlanır.
Partenogenez
Partenogenez, yumurtanın döllenmeden tam bir bireye dönüştüğü bir eşeysiz üreme şeklidir. Elde edilen yavru, sürece ve türe bağlı olarak haploit, diploit ya da daha fazla kromozom takımına sahip olabilir. Özünde bu üreme tipinde dişi ve erkek birey mevcuttur. Ama üreme faaliyeti sırasında erkek bireyden gelen gamete ait genetik materyal kullanılmaz. Partenogenez su pireleri, rotiferler, yaprak bitleri, bazı karıncalar, eşek arıları bal arıları gibi omurgasızlarda ve bazı balık türlerinde, kurbağalarda, sürüngenlerde bazı kuşlarda olduğu gibi omurgalılarda da görülebilir. Arılar partenogenezi haploit erkek bireyleri (erkek arı) üretmek için kullanırlar.
Eşeyli Üreme
Eşeyli üreme; aynı türe ait iki bireyin genetik materyallerini yeni bir yavru oluşturmak için birleştirmesi olayıdır. Anne ve babadan gelen genler birleşerek genetik
materyali ebeveynlerinden tamamen farklı yeni bireylerin oluşmasıdır. Eşeyli üreyen organizmalarda genetik çeşitlilik fazladır. Yavrularda oluşan genetik varyasyonlar, bazı bireylerin hayatta kalmaya daha uygun olmasına ve seçici gen adaptasyonlarının gerçekleşmesine imkân sağlar.
Basit organizmalarda gametler büyüklük ve yapı bakımından birbirine çok benzerler. Bu tip eşey hücrelerine izogamet, bu tip eşeyli üremeye de izogami denir. Gelişmiş canlılarda eşey hücreleri yapı ve büyüklük bakımından birbirlerinden farklıdırlar. Büyüklükleri birbirinden farklı olan gametlere heterogamet, bu tip üremeye ise heterogami denmektedir. Heterogami’de dişi eşey hücresi (yumurta hücresi) büyük ve hareketsizdir, erkek üreme hücresi (sperm, spermatozoon) küçük ve hareketlidir.
Heterogami ikiye ayrılır. Bunlar, anizogami ve oogamidir. Anizogamide yumurta ve sperm arasındaki büyüklük farkı fazla değildir. Oogamide ise yumurta ile sperm arasında büyüklük bakımından belirgin bir fark gözlenir. Oogamide yumurtada kamçı bulunmazken spermde kamçı bulunur.
Erkek ve Dişide Üreme Mekanizması
Bazı omurgasız gruplarında hem erkek hem dişi üreme organına sahip olma durumu “hermafrodizm” görülür. Böcekler sperm (spermatozoa) üreten erkek ve yumurta (ovül) üreten dişi olmak üzere iki cinsiyete sahiptirler. Birçok omurgalının rahmi (uterus) iki odacığa (tam veya kısmen) bölünmüştür. Ancak insan, kuş ve çoğu yılanda rahim tek parçadır. Erkek üreme organları memeliler hariç diğer omurgalı hayvan gruplarında gelişmiş bir penise sahip değillerdir.
Üreme Hücrelerin Oluşumu (Gamet Oluşumu)
Eşeyli üremenin temeli özelleşmiş doku veya organ olan gonadlarda üretilen gametlerdir (sperm ve yumurta). Erkek eşey hücrelerinin oluşum sürecine spermatogenez, dişi eşey hücrelerinin oluşum sürecine oogenez adı verilmektedir.
Döllenme
Döllenme dişinin vücudunun içinde (iç döllenme) veya dışında (dış döllenme) olmak üzere iki şekilde meydana gelebilir. Memelilerin döllenmesi iç döllenmeye, balıkların döllenmesi ise dış döllenmeye örnek verilebilir. Üreme gerçekleşmesi için dişi eşey hücresi yumurtaya erkek eşey hücresi spermle döllenir ya da uyarılarak (partenogenez) bölünmenin başlanması gerçekleştirilir. Yumurta spermleri kendine çekmek için fertilizin denen özel salgılar üretir. Fertilizin yumurtanın mukopolisakkarit dış kısmında oluşur. Her türün yumurtası kendi türüne ait spermleri çekmek için kendine özgü fertilizin maddesi salgılar. Spermlerin yumurtaya yönelmesi olayına kemotropizm denir.
İç Döllenme
İç döllenme çoğunlukla karada yaşayan ve bazı suda yaşayan hayvanlarda meydana gelir. İç döllenme sonucunda yavru üretiminin üç yolu vardır. Bunlar;
• Oviparite: Gelişme kabuklu yumurta içerisinde olur. Kuşlar, balıklar ve bazı sürüngenlerde görülür. • Ovoviparite: Döllenmiş yumurtaları vücut içerisinde gelişen hayvanlardır. Döllenmiş yumurtalar dişide tutulur, ancak embriyo beslenmesini yumurtanın sarısından sağlar ve yavrular yumurtadan çıktıklarında gelişmiş hâldedir. Ovoviparite bazı kemikli balıklarda, bazı köpek balıklarında, bazı kertenkelelerde, bazı yılanlarda ve bazı omurgasız hayvanlarda meydana gelir. • Viviparite: Döllenmiş yumurta, annenin kanından beslenmeyi bir plasenta yoluyla sağlayarak dişinin içinde gelişir. Yavruların gelişimi dişide olur ve canlı olarak doğarlar. Viviparite çoğu memelide, bazı kıkırdaklı balıklarda ve birkaç sürüngende görülür.
Dış Döllenme
Dış döllenme genellikle yumurtaların ve spermin suya salındığı sucul ortamlarında meydana gelir. Spermin yumurtaya ulaşmasından sonra döllenme gerçekleşir. Dış döllenmede çoğunlukla, bir veya daha çok dişi yumurtalarını ortama bırakırlar ve erkekler aynı anda aynı bölgede spermlerini bırakırlar ve böylece döllenme gerçekleşir. Dış döllenmenin gerçekleşmesinde (yumurta ve spermlerin suya bırakılması), su sıcaklığı ve gün ışığının uzunluğu etkilidir. Hemen hemen tüm balıklar, kabuklular (yengeçler ve karidesler), yumuşakçalar (istiridye), kalamar ve deniz kestaneleri gibi canlılar dış döllenme ile ürerler.
Hayvanlarda Gelişme
Embriyonik Gelişme
Embriyonik gelişim, eşeyli üreme kabiliyeti olan canlılarda gözlenir. Embriyonik gelişim, canlının döllenmeden doğumuna kadar, yumurtadan çıkma veya kozadan çıkmasına kadar geçen süredeki gelişim olarak tanımlanır. Embriyonik gelişimin yeri ve safhaları canlılar arasında farklılık göstermektedir. Hayvanlardaki embriyonik gelişim 4 aşama gerçekleşir: Döllenme; şekillenme; değişim; değişmeme.
Segmentasyon
Döllenme süreci, sperm çekirdeği ile yumurta çekirdeğinin kaynaşması ile başlar. Döllenmenin sonunda oluşan döllenmiş yumurtaya zigot adı verilir. Zigot yeni bireyi döllenmenin ardından çeşitli evrelerden geçerek oluşturur. Bu sırada büyüme ve gelişme olayları görülür. Zigotun oluşumundan sonra başlayan hızlı gerçekleşen mitoz bölünmelere segmentasyon denir. Yumurtanın tümünde
meydana gelip gelmemesine göre segmentasyon Holoblastik ve Meroblastik olmak üzere ikiye ayrılır.
Gastrulasyon (Hücre Göçü)
Gastrulasyon, blastuladaki hücrelerin yeniden düzenlenmesidir. Gastrulasyon hayvan gruplarında farklılıklar gösterir. Gastrulasyon blastula evresinden sonra, eukaryotların hemen hepsinde görülen evredir. Gastrulanın başlangıcında, blastomerler yumurtalardaki vejetatif kutuptan, blastosöl içerisinde animal kutuba doğru çökmeye başlar. Çökmeden dolayı oluşan açıklığa blastopor (ilkin ağız), çöküşten sonra oluşan tüp şeklindeki yapıya arkenteron (ilkin bağırsak) denir.
Gastrulasyon aşamasında üç tabaka meydana gelir. Bunlar gastrulasyon aşamasında ektoderm endoderm ve mezoderm olarak bilinen embriyonik tabakalardır.
Organogenez
Gastrula safhasında oluşan üç embriyonik tabakadan (ektoderm, endoderm ve mezoderm) organların gelişmesine organogenez adı verilir. Organogenez, gastrulasyonun sonunda başlar.
Morfogenez
Morfogenez bir hücre, doku veya organizmanın şeklini geliştirmesine neden olan biyolojik süreçtir. Hücrelerin programlı bir şekilde farklı proteinler üretip farklı organlara dönüşmesi olayına morfogenez adı verilir.
Başkalaşım (Metamorfoz)
Bazı canlılarda yumurtadan çıkan ya da doğan yavru erginlere benzer. Fakat bazı canlı gruplarında yumurtadan çıkan yavrular ergin bireye benzemezler. Yavrular başkalaşım (metamorfoz) geçirerek ergin bireye benzerler. Başkalaşım geçirilerek ergin bireye dönüştükleri bu evreye larval evre denir. Başkalaşım bireyin yumurtadan ergin oluncaya kadar görülen değişikliklere göre böceklerde 5’e ayrılır. Bunlar;
• Ametabol Gelişim • Neometabol Gelişim • Hemimetabol Gelişim • Holometabol Gelişim • Hypermetabol Gelişim
Gençlik Evresi
Canlılarda gençlik evresi doğumdan üreme yaşına kadar geçen süreyi ifade eder. Bu dönemde türe özgü çevresel adaptasyonlar en üst seviyededir. Aktif olarak beslenme, barınma, üreme ve korunma gibi faaliyetler optimum seviyededir.
Yaşlılık ve Ölüm
Beden canlılığının yitirildiği, temel işlevlerin yerine getirilmesinde kapasite kaybının olduğu ve ölümle sonuçlanan evreye yaşlılık evresi denir. Organların zaman içerisinde yıpranması nedeniyle görevlerini yapamaması ve eşeysel etkinliğin azaldığı safhadır. Yaşlılık dönemi hayvanlar için üreme faaliyetinin bittiği, telomer boyunun
kısalarak, hücrenin ölüme sürüklendiği evrimsel bir süreçtir. Bu dönemde üreme faaliyetleri azalarak sonlanır. Hücresel bozulma kromozomal mutasyonların birikimi yaşlanma sürecini tetikleyen unsurlardır.
Hayvan Gruplarında Üreme ve Gelişme Tipleri
Hayvanlar alemi çok hücreli (eukaryot) canlılardan oluşurlar. Hayvanlar alemi omurgasızlar ve kordalılar olmak üzere iki şubeye ayrılır. Kordalılar da kendi içinde ilkel kordalılar ve omurgalılar olarak iki gruba ayrılır.
Omurgasız Hayvanlarda Üreme ve Gelişme
Süngerler: Süngerler hem eşeyli hem de eşeysiz üreyebilme kabiliyetine sahip canlılardır. Süngerlerde eşeysiz üreme tomurcuklanma ile olur. Eşeyli üremede ise; erkek ve dişi gametlerin her ikisi aynı süngerde oluşur ancak kendi kendini dölleme gerçekleşmez.
Mercanlar: Eşeyli ve eşeysiz olarak üreyebilirler. Eşeysiz üreme ikiye bölünme veya tomurcuklanma ile olur. Eşeysiz olarak üreyenler ana koloniye bağlı kalırlar. Eşeyli üremede ise; çoğu mercan ayrı eşeyli olduğundan döllenme ana hayvanın içinde veya suda serbest olarak gerçekleşir.
Taraklılar: Eşeyli üreyen taraklılarda iki bant şeklinde bulunan gonadlar, biri ovaryum, biri testis olarak işlev görür. Yumurta ve spermler porlar ile dışarı atılır. Döllenme suda gerçekleşir. Sürtünme hareketi yapan türler ise eşeysiz üreme görülür.
Planaryalar: Gelişmiş bir üreme sistemine sahiptirler. Erkek ve dişi üreme organları aynı bireyde bulunur (hermafrodit). Ancak kendi kendini döllemezler.
Nematodlar: Nematodlar çok iyi gelişmiş üreme sistemlerine sahiptirler. Ayrı eşeylidirler ve döllenme dişinin vücudunda meydana gelir.
Böcekler: Bütün böcekler eşeyli ürerler. Yumurtalar dişinin yumurtalıklarında, spermler ise erkeğin gonadlarında üretilir.
Balıklarda Üreme ve Gelişme
Balıklarda üreme farklı şekillerde olabilmektedir. Balıklarda üreme tipleri biseksüel, hermafrodit ve partanogenetik olmak üzere üç tiptir.
Balıkların geneli dış döllenme gerçekleştirirler. Bazı kıkırdaklı ve kemikli balık türlerinde kısmi iç döllenme de vardır. Ancak iç döllenme gösteren balık türlerinde hiçbir zaman yumurta anne vücudunda plasenta ile beslenmez.
Balıkların üreme organları gonadlardır. Gonadlar dişide ovaryum, erkekte ise testis adını alır.
İki Yaşamlılarda Üreme ve Gelişme
İki yaşamlılar genel olarak ovipardırlar, ancak azda olsa ovoviviparite ve viviparite gözlenir. Kuyruksuz kurbağaların hemen hemen hepsinde dış döllenme görülür. Semenderlerde ise dış döllenme ve iç döllenme görülebilir. Bazı semender türlerinde erkekler kloaklarında
ürettikleri sperm taşıyan keseleri ortama bırakırlar. Dişiler bu keseleri kloaka alır ve spermateka (sperm torbası) denen yapıda depo ederler. Böylece döllenme dişinin vücudunda gerçekleşmiş olur. Çoğu iki yaşamlıların gelişimi aşamasında bir larva evresi vardır. Metamorfoz (başkalaşım) geçirirler. Metamorfoz zamanı türlere göre değişiklik gösterir. Metamorfoz süresinde sıcaklık ve çevre koşulları etkilidir.
Sürüngenlerde Üreme ve Gelişme
Ovaryum ve testisler çift hâlde bulunur. Ovaryumlar kloaka açılır. Üremeleri iki yaşamlılar ile memeliler arasındadır. Suya gereksinim duymadan iç döllenme ile ürerler. Yumurtaların döllenmesi için iç döllenme gereklidir. İç döllenmeyi sağlayacak çiftleşme organları vardır. Yılan ve kertenkelelerde içeriye çekilebilen bir çift çiftleşme organı bulunur. Bu çiftleşme organına hemipenis denir. Hemipenislerden yalnızca bir tanesi üreme esnasında kullanılır. Ancak kaplumbağa ve timsahlarda memelilerin penisiyle homolog yapıda olan bir penis bulunur. Çiftleşmede kur davranışları görülür. Vivipar ve ovovivipar olarak yavrularlar.
Kuşlarda Üreme ve Gelişme
Kuşlar ayrı eşeyli canlılardır. Eşeysel dimorfizm birçok türde belirgindir. Türlerin çoğunda erkek ve dişiler arasında renklenme, ibik, tüy, büyüklük ve ses özellikleri bakımından büyük farklılıklar vardır. Bu morfolojik farklılıklara ikincil eşeysel özellik adı verilir. Kuşlar ovipar olarak iç döllenme ile ürerler. Birçok türde yavru bakımı vardır. Yumurta sayıları, üreme dönemleri ve yumurta büyüklükleri türler arasında farklılık gösterir. Kuluçka dönemleri türler arasında farklılık gösterir. Bu süre tavuklarda 21 gün, devekuşlarında ise 42-60 gün kadar olabilir. Üreme döneminde bazı türlerde erkek sadece bir dişi ile çiftleşirken, bazılarında erkek birkaç dişiyle çiftleşebilir. Erkeğin tek bir dişi ile çiftleşmesine monogami, birden fazla dişi ile çiftleşmesi olayına poligami denir.
Memelilerde Üreme ve Gelişme
Ayrı eşeyli olan memeliler, iç döllenme ile eşeyli ürerler. Eşeysel dimorfizm ya çok belirgindir veya tamamen kaybolmuş olabilir. Örneğin benekli sırtlanlar morfolojik olarak erkek dişi ayrımı oldukça zordur. Birçok memeli türünün üreme dönemi mevsimseldir. Birçok tür sobaharda ve bir çoğu ilkbaharda üremelerini gerçekleştirir. Birçok memeli türünde erkekler tüm sene sperm üretirken, dişileri sadece belirli dönemlerde yumurta üretirler. yumurta üretiminin gerçekleştiği bu döneme östrus evre (kızana gelme) denir. Bu türlerde kızgınlık dönemi dışında erkek ve dişiler çiftleşmezler. Kızgınlık evresi dört aşamadan oluşur. Bunlar;
1. Anestrum evresi 2. Proestrum evresi 3. Estrum evresi 4. Metestrum evresi
Yılda bir defa kızgınlık evresi olan canlılara monoestrus (monestrus), birden fazla kızgınlık dönemi olan canlılara polyestrus (poliestrus) canlılar denir. Bazı memeli gruplarında uygun olmayan mevsimleri geçirebilmek amacıyla döllenme geciktirilebilir. Çiftleşmeden sonra, döllenmeye hazır spermalar depolanarak uygun mevsim geldiğinde yumurtanın döllenmesi sağlanır. Bu tip döllenme yarasaların bazı türlerinde görülebilir.
Memelilerde gebelik dönemi vardır. Gebelik dönemi yumurtanın döllenmesinde başlar ve doğuma kadar geçen süreyi kapsar. Gebelik süresi türler arasında farklılıklar gösterir. Memeli yumurtaları küçük yapılı ve yumurta sarısı açısından fakirdir. Dolayısıyla memeli yavrularının gelişiminde gerekli besin maddelerinin alımı ve atık maddelerin uzaklaştırılması plasenta denen bir yapıyla gerçekleştirilir. Yavrular doğum esnasında balinalarda ilk olarak kuyruk, diğer memelilerde ise genel olarak baş önce dışarı çıkar.
Memelilerde gelişim türlere göre farklılıklar gösterir. Keseli memelilerde doğan yavrular çok küçüktür, yavru kese içerisinde belli bir süre kalarak embriyonik gelişimlerini tamamlarlar.