TAR131U-GENEL BİYOLOJİ
Ünite 5: Bitki Yapı ve Fonksiyonları
Giriş
Bitkiler, yeryüzünde yaşayan temel kaynak canlılardır. Işığı besine çeviren fotosentez sistemleri, hiç durmadan enerji ve oksijen üreten, doğayı temizleyen, ekolojik dengeyi sağlayan mekanizmaları ile de çok özeldirler. Günümüz teknolojileriyle bitkilerin bilinmeyen dünyası, kimyasal içerikleri geçmişte olduğu gibi günümüzde de araştırılmaya devam etmektedir.
Basit canlılar yaşamları boyunca tek hücre olmalarına rağmen, gelişmiş organizmalar çok sayıda özelleşmiş ve birbirleriyle sürekli ilişki içinde olan hücrelerden meydana gelmiştir. Organizmada belirli görevleri yapmak üzere özelleşmiş hücre topluluklarına doku adı verilir. Dokuları oluşturan böyle hücreler belli bir görevi yerine getirmek üzere de farklılaşmıştır. Dokuları oluşturan hücrelerin birbirleriyle iletişimi sitoplazma köprüleri ve çeşitli geçitler aracılığıyla gerçekleşmekte ve organizmada uyumlu bir iş birliği sağlanmaktadır. Bir doku kollenkima, parankima gibi aynı tip hücreden meydana gelmişse basit dokular, floem, ksilem gibi farklı tip hücrelerden meydana gelmişse karmaşık dokular olarak da isimlendirilir.
Bitkisel Dokular
Dokular organları birbirine bağlayan işlevsel yapılardır ve bitki organlarının her biri çeşitli dokulardan oluşur. Gelişmiş bitkisel dokular bölünme yeteneklerinin yanında hem yapısal hem de görevleri dikkate alındığında meristemler (bölünür dokular) ve sürekli dokular (bölünmez dokular) olarak iki kısma ayrılırlar.
Meristemler
Kökeni embriyo olan meristem hücrelerin en temel özelliği sık sık bölünerek yeni hücreler meydana getirmesidir. Bu hücreler de gelişerek bitkide belli bir görevi yapmak üzere farklılaşarak sürekli doku ve organların oluşumunu sağlarlar. Bitkilerde meristematik bölünmelerden oluşan büyüme bitki ölünceye kadar devam eder. Metabolik olarak oldukça aktif olan meristemler büyük çekirdekli (nükleus), küçük ve çok sayıda vakuol içeren, hücreler arası boşluğu ve plastidleri bulunmayan, ince çeperli hücrelerden oluşur.
Meristemler bitkide bulundukları yere göre; apikal (uç) meristem, lateral (yan) meristem ve interkalar (ara) meristem olmak üzere üçe (kitabın 139. sayfasındaki şekil 5.1'de gösterildiği gibi), kökenlerine göre de primer meristem ve sekonder meristem olarak ikiye ayrılırlar.
Kök ve gövde uçlarında apikal (uç) meristem, sürgünlerin yan tomurcuklarında ise interkalar meristem yer alır ve uzunluğuna büyümeyi sağlar. Bitki yaşamının başlangıcından sonuna kadar bölünme özelliğini sürdüren ve embriyo hücrelerinden gelişen bu doku primer sistem olarak da bilinir. Bu meristemler aynı zamanda büyüme noktaları olarak da isimlendirilirler. Kök ve gövdeye ait büyüme noktaları temelde birbirine benzer ve dermatogen, periblem ve plerom olmak üzere üçe ayrılır. Büyüme noktalarının gelişimiyle dermatogen epidermayı, periblem
korteksi, plerom ise merkezî silindiri meydana getirir. Uç meristemler değişen çevre şartlarına karşı koruma altındadır. Bu koruma kökte kaliptra (yüksük) ile gövde de ise tomurcuk pulu (tepe tomurcuğu) adı verilen birkaç kat koruyucu pulsu yapraklar ile sağlanmaktadır.
Otsu bitkilerde bitkinin neredeyse tamamını primer büyüme oluşturur. Odunsu bitkilerin kök ve gövdesinde uzamanın durduğu kısımlarda enine büyüme görülür. Sekonder meristemin faaliyetiyle sekonder büyüme olarak bilinen ve bitkinin kalınlaşmasında rol oynayan bu büyümeyi lateral (yan) meristem sağlar. Kambiyum ve fellogen, sekonder meristem’lere örnek olarak verilebilir. Çiçekli bitkiler yaşam döngüleri boyunca büyürlerse de sonunda ölürler. Yaşam döngülerinin uzunluğuna bağlı olarak bitkiler, tek yıllık, iki yıllık ya da çok yıllık olarak sınıflandırılırlar.
Sürekli Dokular
Bölünme özelliğini tamamen ya da kısmen kaybetmiş ve belli işlevleri yerine getirmek üzere farklılaşmış hücrelerin oluşturduğu dokulardır. Metabolik olarak meristematik hücrelere göre daha az aktiftir. Hücreler arası boşluğu ve plastidleri olan, küçük çekirdekli, büyük vakuollü, kalın çeperli hücrelerden oluşur. Ayrıca daha az protoplazma taşırlar ya da bazen protoplastlarını kaybederek tamamen ölü hale gelmeleriyle de meristemlerden ayrılırlar. Sürekli dokular morfolojik yapıları ve işlevsel özellikleri dikkate alındığında koruyucu (örtü) doku, temel (parankima) doku, destek doku, iletim dokusu ve salgı doku olmak üzere beş kısımda incelenir.
Koruyucu (Örtü) Doku
Organların dışında bulunan ve iç kısımda yer alan dokuları su kaybı, mekanik etki gibi farklı çevre koşullarına karşı koruyan dokudur. Koruyucu dokular da epidermal koruyucu doku ve mantarlaşmış koruyucu doku olmak üzere ikiye ayrılır.
Epidermal Koruyucu Doku: Kök ve gövdenin büyüme bölgelerinin dış tabakası olan dermatogenden köken alan epiderma’dan oluşur. Epiderma, bitkinin dış yüzünü tamamen örterken sadece stoma ve hidatod’larla kesintiye uğrar. Epidermadan köken alan tüyler ile epiderma altı dokuları da içeren emergensler bu doku içinde yer alan diğer yapılardır. Epiderma, bitkinin tüm yüzeyini tek hücre sırası halinde kaplayan sürekli bir dokudur. Epiderma hücreleri hücreler arası boşluk içermeyen, sıkı düzenlenmiş, büyük vakuollü, az sitoplazmalı canlı hücrelerden oluşur (kitabın 141. sayfasındaki şekil 5.3'te gösterildiği gibi). Su emen bitki yapıları hariç, epiderma tabakasının üzerinde bir kutikula ya da mum tabakası yer alır ve bu yapılar bitkide su kaybını önler. Kutin aynı zamanda epidermisin direncini artırır, mum tabakası ise güneşin zararlı ışınlarına karşı bitkiyi korur.
Stoma (gözenek), epiderma hücrelerinde dışa olan açıklıklardır. En önemli fonksiyonu iç dış ortam arasında gaz alışverişini ve suyun geçişini (terleme) sağlamaktır. Stomalar böbrek (fasulye) şeklinde, klorofil içeren iki
canlı hücreden meydana gelir (kitabın 141. sayfasındaki şekil 5.3'te gösterildiği gibi). Stomalar genellikle bitkinin yaprak ve gövdelerinde bulunurken, kök ve bazı parazit bitkilerde bulunmaz. Hidatod, suyu dışarı damlalar halinde atan yapılardır. Tüyler (trikom), epiderma yüzeyinden dışa doğru gelişen tek ya da çok hücreli çıkıntılardır. Tüyler çeşitli işlevlerine göre, korunma, savunma, tırmanma, emme ve salgı olmak üzere beş gruba ayrılır.
Emergensler (çıkıntı), epiderma ve epidermis altındaki hipodermal tabakalardan köken alan çıkıntılardır (kitabın 142. sayfasındaki şekil 5.4c'de gösterildiği gibi).
Mantarlaşmış Koruyucu Doku: Büyüme faaliyetlerinden dolayı kalınlaşan bitkilerde epidermisin parçalanmasıyla yerini mantar doku alır. Mantar doku köken itibarıyla primer ve sekonder olarak ikiye ayrılır. Primer mantar doku; bu dokuya köklerde rastlanır. Epiderma ve hipoderma tabakasına ait hücre çeperlerinde süberin birikimi sonucu oluşan mantarlaşmış koruyucu doku eksoderma olarak tanımlanır. Sekonder mantar doku; gimnosperm ve dikotiledon bitki kök ve gövdelerinin kalınlığına büyümesi sırasında epidermisin yerini alan mantarlaşmış koruyucu doku periderma olarak isimlendirilir.
Temel (Parankima) Doku
Çeşitli biyokimyasal ve fizyolojik etkinliklerden sorumlu, ince çeperli, bol protoplast ve büyük çekirdeği olan, canlı hücrelerden oluşur (kitabın 144. sayfasındaki şekil 5.5a'da gösterildiği gibi). Genellikle çapları eşit olan parankima hücreleri her tip plastid (kloroplast, kromoplast ve lökoplast) ve ergastik madde içerebilmektedir. Parankima doku, kök ve gövdenin korteksinde, yaprağın mezofil tabakasında ve diğer dokuların etrafında yer alır.
Parankima dokusu görevlerine göre asimileme parankiması, depo parankiması, havalandırma parankiması ve iletim parankiması olarak gruplandırılabilir.
Destek Doku
Çeperleri kalınlaşmış hücrelerden meydana gelen, bitkiye hem şekil veren hem de dayanıklılık ve sertlik sağlayan mekaniksel bir dokudur. Destek doku kollenkima ve sklerankima olmak üzere iki kısımda incelenir. Kollenkima (pek doku) çeperleri selüloz, esnek ve canlı hücrelerden oluşur (kitabın 144. sayfasındaki şekil 5.5b'de gösterildiği gibi).
Sklerenkima (sert doku) çeperleri genellikle odunlaşmış (lignin), esnekliğini kaybetmiş ölü hücrelerden oluşur ve genellikle uzaması sona ermiş dokularda yer alır (kitabın 144. sayfasındaki şekil 5.5c'de gösterildiği gibi). Çeperlerindeki kalınlaşma homojendir.
İletim Dokusu
Uzun mesafelerde topraktan alınan su ve inorganik maddelerin toprak üstü organlara, yapraklarda fotosentez sonucu sentezlenen organik maddelerin de tüm organ ve dokulara taşınmasını sağlar. Kısa mesafelerde iletim
parankima hücreleri ile hücrelerde yer alan geçitler ile gerçekleştirilir. İletim dokusu ksilem ve floem olmak üzere iki kısma ayrılır (kitabın 145. sayfasındaki şekil 5.6a,b’de gösterildiği gibi). Ksilem su ve minerallerin tek yönlü olarak aşağıdan yukarıya doğru iletiminden sorumludur.
Ksilem trake, trakeid, ksilem sklerankiması ve ksilem parankiması’ndan oluşur. Trake ve trakeidler su taşımından sorumlu, iletim yönünde sıralanmış, tüp şeklinde protoplazmalarını kaybetmiş ölü hücrelerden meydana gelir. Floem fotosentez ürünü olan organik maddelerin bitkinin diğer kısımlarına çift yönlü olarak iletiminden sorumludur. İletim hızı, hücreleri canlı olduğundan ksileme göre daha yavaştır. Floem kalburlu borular, arkadaş hücreleri, floem sklerankiması ve floem parankiması’ndan oluşur.
Salgı Doku
Bitkilerin metabolik faaliyetleri sonucu meydana gelip sonrasında metabolizmaya katılmayan ve özelleşmiş yapılarda biriktirilen maddelere salgı maddeleri adı verilir. Salgı maddeleri su, alkaloid, glikozit, saponin, uçucu yağ, reçine ve kristal gibi sıvı ya da katı formda olabilirler. Salgı hücreleri canlı, bol sitoplazmalı ve büyük çekirdeklidir. Metabolizmaya katılmayan bu maddeler ya depo edilecekleri yere taşınırlar (sekresyon) ya da bitki dışına çıkarılırlar (ekresyon). Salgılar işlevlerine göre hücre dışı salgılar ve hücre içi salgılar olarak ikiye ayrılır. Salgıdan sorumlu olan yapılar epidermiste oluşursa dış salgı (bitki içinde: salgı cepleri, salgı kanalları; bitki dışında: hidatod, nektaryum, salgı tüyleri, enzim bezleri, osmofor), epidermisin çevrelediği iç dokularda oluşursa iç salgı (salgı hücreleri, salgı boruları) olarak isimlendirilirler.
Bitkisel Organlar ve Fonksiyonları
Belirli bir görevi veya görevler bütününü yapan doku grupları organ olarak isimlendirilir. Bitkinin büyüme ve gelişimi kök, gövde ve yaprak gibi vejetatif organlar tarafından sağlanırken üreme ve neslin devamı çiçek, çiçekte oluşan meyve ve tohumun yer aldığı generatif organlar tarafından gerçekleştirilir (kitabın 146. sayfasındaki şekil 5.7’de gösterildiği gibi). Vejetatif organlardan kök, bitkinin “kök sistemini”, gövde ve yaprak ise “sürgün sistemini” oluşturur (kitabın 146. sayfasındaki şekil 5.8’de gösterildiği gibi).
Kök
Bitkinin toprak altında yerçekimi doğrultusunda gelişen kısmıdır. Kök her ne kadar toprak altında yer alan bir organ ise de bazı bitkilerin kökleri hava ve su içinde de gelişebilir. Temel görevi bitkiyi toprağa bağlamak ve toprakta bulunan su ve mineralleri emmektir. Kök, embriyonik evrede radikula adı verilen yapıdan gelişir. İlk olarak gelişen köklere birincil (primer) kök, bu kökün dallarına ise ikincil (sekonder) kök ya da yan (lateral) kök adı verilir. Açık tohumlu bitkiler ile çift çenekli (dikotil) bitkilerde primer kök, kazık kök olarak da bilinir (kitabın
147. sayfasındaki şekil 5.9a’da gösterildiği gibi). Kazık kökler genel olarak derinlere kadar uzanır. Tek çenekli (monokotil) bitkilerde ise primer kök kısa ömürlüdür ve yerini ek (adventif) kökler alır. Bu kökler çok sayıda dallara ayrılarak toprak altında saçak şeklinde (saçak kök) bir görünüm kazanır kitabın 147. sayfasındaki şekil 5.9b’de gösterildiği gibi). Aynı zamanda çelikle üretimde kullanılan yaprak ve gövdelerden çıkan köklerde adventif kök olarak isimlendirilir. Bu kökler toprak yüzeyinin altında yer alır, derinlere uzanmaz. Kökün iç yapısı bitkilere göre farklılık gösterse de kök genel olarak dıştan içe doğru koruyucu doku (epidermis), temel doku (korteks) ve iletim doku (merkezi silindir) olmak üzere üç kısımdan oluşur. Embriyonun oluşturduğu primer meristemin meydana getirdiği dokuların tümü kökün primer yapısını oluştururken, sekonder meristemin verdiği sekonder dokuların primer dokulara eklenmesi ile de kökün sekonder yapısı meydana gelir. Monokotil bitkilerde ve tek yıllık dikotilerde koruyucu doku, temel doku ve iletim doku primer büyüme sonucunda gelişir. Primer kökte koruyucu doku, epidermis ve eksodermadır. Primer yapıda korteks, koruyucu doku ile iletim doku arasında kalan bölgedir. Korteksin en iç tabakası endoderma olarak isimlendirilir. Endoderma’dan itibaren kökün iç kısmını oluşturan dokular merkezi silindir olarak tanımlanır. Açık tohumlu bitkilerde ve çok yıllık dikotil bitkilerde ise sekonder kök yapısı gelişmiştir. Sekonder kökte koruyucu doku eksoderma veya genelde periderma’dır.
Gövde
Bitkinin toprak üstünde gelişen, yaprak, yandal ve üreme organlarını taşıyan kısımdır. Gövde her ne kadar toprak üstünde yer alan bir organsa da bazı bitkilerin gövdeleri toprak altında ya da toprak yüzeyi boyunca gelişebilir. Temel görevi kök ile diğer organlar arasında iletimi sağlamak ve desteklik vermektir. Gövde, embriyonik evrede plumula adı verilen yapıdan gelişir. Bitkiler aleminde en basit gövdeye Kara yosunlarında rastlansa da iletim demetlerinin olduğu gerçek gövde yapısı, Eğreltilerde ve Tohumlu bitkilerde görülür. Toprak üstünde yayılış gösteren gövdeler genelde otsu ve odunsu olarak adlandırılırlar. Gövde yan dalların ve yaprakların çıktığı nodyum ve internodyum’dan meydana gelir. Nodyumlar yaprakların gövdeye bağlandığı kısımlardır ve her nodyumda bir ya da çok sayıda farklı şekilli yaprak bulunabilir. İnternodyum ise nodyumlar arasında kalan gövde kısımlarıdır. Gövde, uçlarda yer alan büyüme noktasındaki hücrelerin bölünüp farklılaşmasıyla uzar ve gelişir. Büyüme noktaları kış döneminde üst üste binmiş yapraklarla örtülüdür. Bu yapıya tomurcuk, yapraklara da tomurcuk pulu adı verilir. Ana eksenin ucundaki tomurcuğa, tepe tomurcuk, eksenin yanında yer alana yan tomurcuk denir. Gövde üzerindeki tomurcukların bir kısmı pasiftir ve uyku (yedek) tomurcuğu olarak tanımlanır. Gövde üzerinde bu tomurcuklardan başka yaprak ve çiçek tomurcukları da bulunur (kitabın 146. sayfasındaki şekil 5.8’de gösterildiği gibi).
Yaprak
Gövdenin büyüme noktalarının yan tarafındaki çıkıntıların gelişmesiyle oluşan, geniş ve yassı şekilde farklılaşan, klorofilce zengin yanal bir organdır. Bol miktarda kloroplast içerdiğinden temel görevi fotosentez, terleme ve gaz alışverişidir. Yaprak, embriyonik evrede kotiledon adı verilen yapıdan gelişir. Sınırlı bir büyüme gösteren yapraklar kısa sürgün olarak da adlandırılır.
Fotosentezin gerçekleştiği temel organ olan yaprak çok farklı şekil ve büyüklüğe sahiptir. Fakat genel olarak yapraklar; yaprak ayası (lamina), yaprak sapı (petiol) ve yaprak tabanı (bazis) olmak üzere üç kısımdan oluşur (kitabın 150. sayfasındaki şekil 5.13a’da gösterildiği gibi).
Çiçek
Eşeyli üreme yapacak şekilde farklılaşmış yapraklar taşıyan sürgün ya da sürgün kısımları çiçek olarak adlandırılır. Açık tohumlu bitkilerde (Pinus-çam, Cedrus- sedir gibi) çiçekler kozalaklardır. Kapalı tohumlu bitkilerde (Crocus-safran, Salvia-adaçayı) ise çiçek iyi gelişmiştir. Çiçekler sürgün üzerinde yer alan brakte olarak adlandırılan yaprakların koltuğundan çıkar. Eğer çiçekler bir çiçek durumu oluşturmuşsa, her bir çiçek brakteol adı verilen yaprakların koltuğunda yer alır. Çiçeklerin her biri genel olarak pedisel adı verilen bir sapa bağlıdır. Bununla birlikte çiçek durumu oluşturmuş bitkilerde pedunkul olarak isimlendirilen bir sap bulunur. Çiçeğin tüm kısımları reseptakulum (çiçek tablası) adı verilen pediselin çanak şeklinde genişlemiş kısmında yer alır (kitabın 153. sayfasındaki şekil 5.16’da gösterildiği gibi). Kapalı tohumluların çiçeği dıştan içe doğru çiçek örtüsü (periant, perigon), erkek organ (stamen) ve dişi organ (pistil) olmak üzere üç kısımdan oluşur;
Meyve
Meyve, döllenme sonucunda ovaryumun gelişip farklılaşmasıyla meydana gelir. En önemli görevi içerisinde bulunan tohumu korumak ve taşınmasını sağlamaktır. Ovaryumun karpelleri perikarp’ı oluştururken, ovaryum içindeki ovüller de tohum haline geçer. Perikarp, karpellerin olgunlaşmasından meydana gelmiş olan meyve kabuğudur. Bir perikarpta eksokap (dış kabuk), mezokarp (orta kabuk), endokarp (iç kabuk) olmak üzere üç kısım ayırt edilir (kitabın 154. sayfasındaki şekil 5.18’de gösterildiği gibi).
Doğada çok değişik tat, renk ve şekilde görülen meyve tipleri başlıca bir pistilli tek çiçekten meydana gelen basit meyveler, çok pistilli tek çiçekten meydana gelen agregat meyveler ve bir çiçek durumundan (birçok çiçekten) meydana gelen bileşik meyveler olmak üzere 3 grup altında toplanabilir.
Tohum
Tohum, döllenmeden sonra ovüllerin olgunlaşmasıyla meydana gelen bitkilerin yayılması ve çoğalmasını sağlayan bir organdır. Bu yapı tohumlu bitkilerin gelecek kuşakların sürekliliğini sağlamada önemli bir rol oynar.
Tohumlar farklı bitki türlerinde renk, şekil, yüzey ve boyut olarak farklılık gösterirler. Gelişmiş bir tohumda dıştan içe doğru testa, besi doku ve embriyo olmak üzere üç kısım ayırt edilir. Testa tohumun kabuğudur ve embriyoyu korumakla görevlidir. Besi dokusu genelde endosperma ya da bazı bitkilerde olduğu gibi perisperma ya da kotiledon’dur. Bu dokular nişasta, yağ, protein gibi yedek maddeler taşır. Besi dokusunun görevi çimlenmenin ilk aşamasında embriyoyu beslemektir. Embriyo bir kökçük (radikula), bir sapçık (hipokotil), bir veya birkaç yaprakçık (kotiledon, çenek), bir gövdecik (plumula) ve kotiledon ile plumula arasındaki kısa bir eksenden (epikotil) meydana gelir (kitabın 156. sayfasındaki şekil 5.20’de gösterildiği gibi). Kotiledon adedi monokotillerde (tek çenekli) 1, dikotillerde (çift çenekli) 2 ve Coniferae (kozalaklı bitkiler) tohumlarında genellikle 8-10 kadardır.
Fotosentez
Yaşayan canlıların neredeyse tümü için oksijen ve besinin kaynağı bitkiler olduğundan yaşamın sürekliliği için fotosentez kaçınılmazdır. Bitkilerin besin üretim merkezi olan yaprakların hücrelerinde kloroplast adı verilen, çok küçük organeller vardır. Çift zarlı olan kloroplastın içini stroma adı verilen enzimlerce zengin sıvı bir kısım, tilakoid denen yassılaşmış ve genişlemiş kesecikler, bu keselerin de üst üste sıralandığı ve birbirine paralel olarak dizilim gösterdiği grana’lardan oluşur (kitabın 158. sayfasındaki şekil 5.21’de gösterildiği gibi). Bitkiye yeşil rengi veren klorofil ve sarı turuncu pigmentler karotenoidler olarak adlandırılır ve tilakoid zarında yer alırlar. Klorofil yapısında magnezyum bulunan büyük bir moleküldür. Bu molekül “klorofil-a” ve “klorofil-b” olarak ikiye ayrılır. Bu iki çeşit klorofil güneş ışığını soğurduktan sonra elde ettikleri enerjiyi fotosentez işlemini başlatacak olan fotosistemler içinde toplarlar ve sudaki hidrojeni kullanarak kimyasal enerjiye dönüştürürler. Açıkta kalan oksijeni de havaya geri verirler.
Fotosentez “ışık reaksiyonları” ve “ışığa bağlı olmayan reaksiyonlar” olmak üzere iki aşamada meydana gelir. Işık reaksiyonları granalardaki tilakoid zarda gerçekleşir ve güneş enerjisinin kimyasal enerjiye dönüştüğü tepkimelerdir. Işığa bağlı olmayan reaksiyonlar ise stromada meydana gelir ve karbondioksitin varlığında şekerin sentezlendiği tepkimelerden oluşur.
Işık Reaksiyonları
Işık foton adı verilen belli bir enerjiye sahip taneciklerden oluşur. Bu foton uygun bir maddeye çarptığında enerjisini aktararak fotokimyasal olayları başlatır. Başka bir ifadeyle; klorofillerin güneş ışığını soğurmasından kaynaklanan hareketlenme ile ışık reaksiyonları başlar. Kloroplastın içinde iki adet fotosistem bulunur. Bunlar 700 nm dalga boyunda uyarılan Fotosistem I ve 680 nm dalga boyunda uyarılan Fotosistem II’dir. Bu iki fotosistem, bir elektron taşıma zinciri (ETS) ile birbirine bağlanmıştır. Işığın etkisiyle klorofilden ayrılan elektronlar, ETS de yükseltgenme ve indirgenme ile
sistem içinde aktarılır ve enerji olarak kullanılacak olan ATP ve NADPH üretimi gerçekleştirilir. Daha açık bir ifadeyle, Fotosistem II de ışığın etkisiyle klorofilden ayrılan bir elektron, ETS den geçerek Fotosistem I’e gelir. Böylece Fotosistem I’in daha önceden kaybetmiş olduğu elektron açığı kapatılır. Diğer taraftan Fotosistem II, kaybettiği elektronlarını su molekülünden alır. Fotosistem II tarafından yakalanan enerji, su moleküllerini parçalayarak hidrojen ve oksijenin serbest kalmasını sağlar. Serbest kalan oksijen atmosfere verilir. Fotosistem I ise NADP’nin hidrojenle indirgenmesini sağlar. Bu üç aşamalı zincirde ilk olarak suyun elektronları Fotosistem II’ye, daha sonra Fotosistem I’e, son olarak da NADP’ye taşınır. Fotosentezin ilk aşaması olan bu evre, bu kadar üstün sistemlerle çalışmasına rağmen aslında bir hazırlık aşamasıdır. Bu aşamada üretilen enerji yüklü ATP ve NADPH molekülleri, asıl işlemlerin gerçekleştiği ışığın gerekli olmadığı evrede kullanılacak ve karbondioksitle birlikte, şeker ve nişasta gibi besin maddelerine dönüşecektir.
Işığa Bağlı Olmayan Reaksiyonlar
Dairesel bir reaksiyondur. Calvin döngüsü de denilen bu reaksiyonun her aşaması farklı bir enzim tarafından kontrol edilir. Bu döngü stromada bulunan karbondioksite ihtiyaç duyar. Bu karbondioksit RuBP (ribulaz-1,5- difosfat) adı verilen moleküle bağlandığında kararsız 6- karbonlu bir molekül oluşturur. Bu molekülün ikiye ayrılmasıyla iki tane 3-fosfogliserat (PGA) molekülü meydana gelir. Her iki moleküle de ATP tarafından fosfat eklenir ve bu işlem fosforilasyon olarak isimlendirilir. Fosforilasyon sonucunda iki difosfogliserat (PGAP) molekülü oluşur. Bunlar NADPH tarafından parçalanır ve ortaya 3-karbonlu iki fosfogliseraldehit (PGAL) molekülü çıkar. Dönüm noktasında olan bu son ürünün bir kısmı Calvin döngüsüne devam ederek devrin en başındaki RuBP molekülüne dönüşürken, diğer kısmıda sitoplazmaya giderek glikoz üretimine katılmak için kloroplastı terk eder. Oluşan glikoz molekülleri daha sonra polimerizasyona uğratılarak nişasta şeklinde depo edilir. Bu arada ATP ve NADPH’nin yıkımıyla açığa çıkana ADP, inorganik fosfat ve NADP ışık reaksiyonlarına geri döndürülür. Fotosentez reaksiyonlarında ortaya ilk çıkan molekülün karbon sayısına göre bitkiler C3 ya da C4 bitkileri olarak isimlendirilirler ve fotosentezi farklı tiplerde gerçekleştirirler. C3 tipi fotosentez yolunu izleyen bitkilerde tanımlanan ilk molekül 3 karbonlu fosfogliserik asit molekülüdür. Serin ve nemli koşullara adapte olan bitkilerin birçoğu bu fotosentez yolunu kullanırlar. C4 tipi fotosentezde ise ilk ürün 4 karbonlu okzaloasetik asittir ve buğdaygiller familyasına ait bazı bitkilerde (mısır, şeker kamışı) görülmektedir. Crassulaceae ve Cactaceae gibi, kserofit bitkiler ise CAM (Crassulasean Asit Metabolizması) adı verilen özel bir metabolik yol izlerler. Gerek C4 bitkileri ve gerekse CAM bitkileri daha sıcak ve kurak yaşam alanlarına adapte olmuşlardır.