TAR131U-GENEL BİYOLOJİ
Ünite 4: Tür Kavramı ve Türleşme Mekanizmaları
Giriş
Dünyanın oluşumu ve canlılığın ilk olarak ortaya çıkmasının ardından birbirinden farklı özelliklere sahip canlılar çeşitlenmeye başlamıştır. Dünyamızda dağılım gösteren türlerin sayıları ile ilgili veri elde edebilmek için öncelikle tür tanımının yapılması ve canlı organizmaların ortak özelliklerine göre gruplandırılması gerekmektedir.
Canlıların belirli özelliklerine göre gruplandırılması ile ilgilenen taksonomi, her ne kadar o dönemde bir bilim dalı olmasa da ilk insanların dil kullanma yeteneklerinin ortaya çıkması kadar eskiye dayanmaktadır.
Modern taksonominin en önemli konusu canlı grupların temel birimi olan türün tanımını tüm canlı organizmaları kapsayacak biçimde yapmak olmuştur. Nitekim bir türün tanımlanması ve özelliklerinin belirlenmesi biyoloji, fizyoloji, veteriner, tıp gibi birçok alanda yapılacak çalışmaların başarısı üzerinde doğrudan etkiye sahiptir.
Koruma biyolojisi ile ilgilenen bilim insanlarının türlerin korunmasına yönelik yaptığı çalışmalarda tür bilgisi son derece önemlidir. Tür biyoçeşitliliğinin belirlenmesi bölgede var olan türlerin tespiti ile mümkün olabilmektedir. Tehdit altında olan türlerin belirlenerek bu türlere yönelik koruma planlarının gerçekleştirilebilmesi için türlerin doğru bir şekilde tanımlanması bir zorunluluktur.
Tür tanımının yapılmasının ve canlıların gruplandırılmasının önemi ile ilgili örnekleri çoğaltmak mümkündür. Sonuç olarak bilimsel temellere dayandırılarak yapılan gruplandırmaların ve isimlendirmelerin insan türünün olduğu kadar diğer canlıların da devamlılığı üzerine doğrudan bir etkiye sahip olduğu gerçektir.
Türü Tanımlamada Kullanılan Kavramlar
Biyolojik sınıflandırma sisteminde 8 temel taksonomik basamak bulunmaktadır ve her basamağın bir üst basamak tarafından kapsandığı hiyerarşik bir düzen görülmektedir. Bu taksonomik gruplar sırası ile tür (species), cins (genus), aile (familia), takım (ordo), sınıf (classis), şube (phylum) alem (regnum) ve üst alem (domain) adını almaktadır. Taksonomik gruplar içindeki en temel kategori türdür.
Türlerin isimlendirilmesinde Carl Linnaeus tarafından geliştirilen ve “ikili isimlendirme” adı verilen bir sistem kullanılmaktadır. Bu sistemde türün ismi bilimsel dil olan Latince kurallarına göre ifade edilmektedir ve iki kelimeden oluşmaktadır.
Morfolojik Tür Tanımı
Morfolojik tür tanımına göre dış görünüş bakımından birbirine benzeyen bireyler aynı tür içinde yer almaktadırlar. Ancak canlılar üzerine araştırmalar arttıkça ve detaylandırıldıkça bu tanımın uygulanmasında sorunlar olduğu görülmüştür.
Morfolojik tür tanımının uygulanmasında karşılaşılan en önemli sorun bazı canlı gruplarında görülen polimorfizmdir. Aynı tür içinde olmasına karşın morfolojik farklılıkları nedeniyle bazı bireyler farklı türler olarak değerlendirilebilmektedir. Konu ile ilgili en tipik örnek Apis mellifera (bal arısı) türünden verilebilir. Bal arılarında kraliçe ve işçi arılar aynı kalıtsal materyale sahip olmalarına rağmen fenotipik özellikleri ile birbirlerinden son derece farklıdırlar. Bu farklılıkları nedeniyle morfolojik tür tanımına göre iki farklı tür olarak gruplandırılmaları gerekmektedir.
Morfolojik tür tanımının uygulanmasında ortaya çıkan bir başka zorluk ise sibling (ikiz, kardeş) türlerde görülmektedir. Sibling türler morfolojik olarak birbirlerine son derece benzemelerine rağmen farklı türlerdir. Ancak morfolojik tür tanımına göre bu grupların farklı türler olduğunu belirlemek neredeyse imkânsızdır. Bu türlerin tanımlanabilmesi ancak yaşam döngülerinin, davranışlarının, fizyolojilerinin ve/veya kalıtsal yapılarının detaylı bir şekilde incelenmesi ile mümkün olabilmektedir.
Ekolojik Tür Tanımı
Bu tanıma göre aynı ekolojik nişe sahip bireylerden oluşan topluluklar tür olarak tanımlanmaktadır. Bireylerin birbirleri ile ortak özelliklere sahip olmalarını ve dolayısıyla aynı tür içinde bulunmalarını sağlayan faktör ekolojik koşullardır. Diğer taraftan bu tanım yaşamının farklı dönemlerini farklı ekolojik nişlerde geçiren organizmaların aynı tür içinde değerlendirilmesini zorlaştırabilmektedir.
Biyolojik Tür Tanımı
Biyolojik tür tanımında üreme yalıtımının önemi özellikle vurgulanmaktadır. Bu tanıma göre tür, birbirleri ile çiftleşip verimli döller veren ve diğer organizmalardan üreme yalıtımı ile ayrılan bireyler topluluğudur.
Biyolojik tür tanımı yaygın olarak kullanılmasına rağmen kullanımında sorun olabilecek bazı durumlarla karşılaşılabilmektedir. Üreme yalıtımı eşeyli üreyen bireylerde iki birey arasında eşleşme ve/veya yeni bireyler oluşturma yönünden bir engel olması durumudur. Oysa bakteri gibi bazı canlı organizmalarda eşeyli üreme olmaksızın yani eşeysiz üreyerek yeni birey oluşturma söz konusudur. Bu canlılar için biyolojik tür tanımının uygulanması mümkün değildir. Biyolojik tür tanımının kullanılmasında karşılaşılan bir diğer sorun ise eşeyli üreme konusunda bilgi sahibi olamadığımız canlı organizmalarda karşımıza çıkmaktadır.
Filogenetik Tür Tanımı
Filogenetik tür tanımına göre, ortak bir atadan gelen ve belli bir karakter bakımından diğer topluluklardan ayrılan en küçük birim tür olarak tanımlanmaktadır.
Grupları ayrı birer tür olarak tanımlamak için kullanılan karakterler morfolojik, davranışsal ya da genetik düzeyde olabilmektedir. Filogenetik tür tanımlamasına göre hiyerarşik sınıflandırmada en alt birim türdür ve üreme
yalıtımı belirleyici ölçüt değildir. Dolayısıyla eşeyli veya eşeysiz üreyen grupları kapsayabilmektedir.
Biyolojik tür tanımına göre aynı türe ait alt türler/populasyonlar filogenetik tür tanımına göre farklı türler olarak tanımlanabilmektedir.
Türleşmeye Neden Olan Mekanizmalar
Farklı bilim insanları farklı tür tanımlarını benimsemiş olmasına rağmen çoğunluğun ortak görüşü türlerin varlığıdır. Aynı tür içinde yer alan bireylerin en önemli özelliği birbirlerine benzer karakterlere sahip olmalarıdır. Fenotip olarak değerlendirilen bu özellikler genetiksel ve/veya çevresel faktörlerin etkisi ile ortaya çıkmaktadır. Çevresel faktörlerin etkisi ile ortaya çıkan ve üreme hücrelerindeki kalıtsal materyal üzerinde değişiklik oluşturmayan karakterlerin (modifikasyon) gelecek nesillere aktarımı söz konusu değildir. Bu nedenle türleşme mekanizmaları arasında yer almazlar.
Türü oluşturan bireyler birbirlerine benzer özelliklere sahip olmalarına rağmen birbirlerinin kopyası değillerdir. Genetik farklılıkları nedeniyle tür içinde belli bir karakter açısından farklı fenotiplerle karşılaşmak mümkündür. Bu farklılıklar varyasyon olarak isimlendirilmektedir.
Tür içinde bireyler arasında genotipik farklılıkların oluşmasında birçok faktör etkili olabilmektedir. Bunların başında eşeyli üreme ve mutasyonlar gelmektedir. Farklılaşma süreci sonrasında çevresel faktörlerin etkisi ile belli özelliklere sahip olan bireylerin hayatta kalma ve üreme başarılarının artması, bu özelliğe sahip olan bireylerin kalıtsal materyallerini yeni nesillere aktarma fırsatı sağlayacaktır. Böylece doğal seçilim denilen süreç ortaya çıkacak ve farklı özelliğe sahip bireylerden oluşan yeni grupların şekillenmesi söz konusu olacaktır.
Eşeyli Üreme
Eşeyli üreme erkek ve dişi bireylere ait ve kalıtsal materyali yarıya indirgenmiş iki eşey hücresinin birleşmesi ile oluşan bir üreme tipidir.
Eşeyli üreme sisteminde yavruyu meydana getirecek kalıtsal materyallerin yarısı anneden diğer yarısı babadan gelse de yavruya ait kalıtsal materyaldeki nükleotid dizileri anne ve babaya ait kromozom ipliklerindeki ile bire bir aynı olmamaktadır. Bu farklılık mayoz bölünmenin profaz I evresinde görülen ve krossing over (parça değişimi) olarak adlandırılan süreç ile gerçekleşmektedir. Parça değişimi sürecinde anne ve babadan gelen homolog kromozomlar karşılıklı olarak nükleotid dizilerini değiştirmektedirler. Böylece oluşan yeni bireyde anne ve babaya ait kromozomlardakinden farklı gen dizilimine sahip ve yeni alel düzenlemelerinin olduğu kalıtsal materyal oluşumu görülmektedir. Bu süreç genetik çeşitlilik olarak isimlendirilmektedir.
Mayoz bölünme sırasında görülen ve farklılığa neden olan bir diğer durum ise anne ve babadan gelen homolog kromozomların eşey hücrelerine tesadüfi olarak dağılmasıdır.
Mutasyonlar
Belli bir türü oluşturan bireyler arasındaki kalıtsal kökenli farklılıkların bir diğer nedeni mutasyonlardır. Mutasyonlar yani kalıtsal materyalde görülen değişimler kromozom sayısında, kromozom yapısında veya gen düzeyinde olabilmektedir.
Vücut hücrelerinin sahip olduğu kalıtsal materyalde görülen mutasyonların sonraki nesillere aktarımı söz konusu değildir. Ancak mutasyonlar eşey hücrelerindeki kalıtsal materyalde meydana gelmiş ise bunlar yeni oluşan nesillerde görülebilmektedir.
Doğal Seçilim
Eşeyli üreme ve/veya mutasyon gibi faktörlerin etkisi ile türü oluşturan bireylerin genotip özellikleri farklılaşabilmektedir. Bu genetik farklılıklar bazı bireylerin değişen çevre koşullarına uyum sağlayarak hayatta kalma şanslarını arttırabilmektedir. Dolayısıyla doğal bir süreç sonucunda bazı bireyler seçilerek yaşamaya devam ederken bazı bireyler olumsuz koşullar karşısında elenerek yaşamlarını kaybetmektedirler. Farklılıkların kalıtsal materyal kökenli olmaları nedeniyle, hayatta kalan bireylerin sahip oldukları ve yaşama şanslarını artıran özellikleri yeni nesillere de aktarılabilmektedir. Sonuçta bir önceki populasyondan farklı özelliklere sahip bireylerden oluşan yeni bir populasyon ile karşılaşılmaktadır.
Genetik Sürüklenme
Türleşme süreçleri üzerinde etkili olan bir başka mekanizma genetik sürüklenmedir. Genetik sürüklenme bir populasyon içinde belli alellerin görülme sıklıklarının tesadüfen artması veya azalması durumudur.
Özellikle küçük populasyonlarda büyük populasyonlara göre ortaya çıkma ihtimali daha fazladır. Genetik sürüklenme sonucunda yeni alel oluşumu söz konusu değildir.
Türleşme Şekilleri
Populasyonu oluşturan bireylerin sahip olduğu genlerin tümü o populasyonun gen havuzunu oluşturmaktadır. Yukarıda belirtilen mekanizmaların etkisi ile gen havuzunda değişiklikler ortaya çıkabilmektedir. Bu değişiklikler rekombinasyon ve genetik sürüklenmede görüldüğü gibi alel frekanslarının değişmesi ya da mutasyonlarda olduğu gibi yeni alellerin orta çıkması şeklinde olabilmektedir. Populasyonlarda ortaya çıkan bu değişimler bireyler arasında üreme yalıtımına neden oluyorsa biyolojik tür tanımına göre türleşme süreci tamamlanmıştır ve yeni bir tür şekillenmiştir.
Üreme mekanizmalarının işleyişi ve süreç sonunda yeni türlerin oluşması temelde iki şekilde ortaya çıkmaktadır. Bunlar “allopatrik türleşme” ve “simpatrik türleşme” olarak adlandırılmaktadırlar.
Allopatrik Türleşme
Allopatrik türleşme aynı türe ait bireylerin coğrafik bariyerler nedeniyle birbirlerinden ayrı kalması sonucu meydana gelen türleşme şeklidir. Ayrı kalma sürecinde rekombinayon, mutasyon, genetik sürüklenme ve doğal seçilim gibi mekanizmaların etkisi ile ayrı kalan toplulukların (populasyonlar) gen havuzlarında farklılıklar ortaya çıkmaktadır. Belli bir zaman sonunda iki populasyonu ayıran coğrafik engeller ortadan kalksa bile iki grup arasında üreme yalıtımının gelişmesi nedeniyle çiftleşip verimli döller vermeleri söz konusu olamamaktadır.
Bir türe ait bireyler topluluğunun ayrı kalması iki şekilde gerçekleşmektedir. Vikaryans olarak adlandırılan birinci sürece göre türün dağılım alanında zamanla şekillenen bariyerler bireylerin birbirlerinden ayrılmasına neden olmaktadır. Populasyona ait bireylerin birbirlerinden ayrı kalmasına neden olan engellerin başında kıta hareketleri gelmektedir.
Bir türe ait bireyler topluluğunun ayrı kalmasına neden olan ikinci süreç ise dispersal olarak adlandırılan ve canlıların yayılma gücü ile ortaya çıkan bir durumdur. Canlıların yayılması aktif (hareket organları ile) ya da pasif (rüzgâr, su gibi taşıyıcıların etkisi ile) olarak gerçekleşebilmektedir. Organizmalar yeni bir alana ulaştıktan sonra belli bir süreç içerisinde, genetik sürüklenme, doğal seçilim gibi mekanizmaların etkisi ile geldikleri kaynak populasyonun gen havuzundan farklı bir gen havuzuna sahip olabilmektedirler. Bu farklılık bir süre sonra yeni türlerin oluşması ile sonuçlanabilmektedir.
Ana populasyondan az sayıda birey yeni bir bölgeye geldiğinde kaynak populasyonu genetik yönden temsil etmeyebilmektedirler ve gelen bireylerin genetik özellikleri yeni oluşturdukları populasyon için belirleyici olmaktadır. Bu durum genetik sürüklenmenin bir çeşidi olan kurucu etkisi adını almaktadır. Kaynak populasyonda genetik çeşitlilik ne kadar fazla olsa da kurucu bireylerin taşıdıkları genetik özellikler yeni bölgede baskın olarak ortaya çıkacaktır. Özellikle yeni bölgeye az sayıda bireyin gelmesi yeni populasyonun kaynak populasyondan alel frekansı yönünden daha farklı ve daha az çeşitliliğe sahip olmasına neden olacaktır. Bu da iki populasyon arasında genetik yönden farklılıkların oluşması ile sonuçlanacaktır.
Allopatrik türleşme sonrasında populasyonlar arasındaki farklılıklar, davranışsal, morfolojik, fizyolojik vb. şekillerde ortaya çıkabilmektedir. Sonuçta bu farklılıklar üreme yalıtımına yani bireylerin çiftleşip verimli döller oluşturamamasına neden olmaktadır. Üreme yalıtımı zigot oluşumu öncesinde ya da sonrasında görülebilmektedir.
Simpatrik Türleşme
Simpatrik türleşme aynı bölgede dağılım gösteren bir populasyondaki varyasyonlar arasında görülen türleşme şeklidir. Allopatrik türleşmeden en önemli farkı türleşme sürecinde coğrafik yalıtımın olmamasıdır. Simpatrik
türleşme örnekleri daha çok bitkiler aleminde görülmesine rağmen hayvansal organizmalarda da bulunmaktadır.
Simpatrik türleşme süreci de alloptrik türleşme sürecinde olduğu gibi genetik (üreme) yalıtım esasına dayanmaktadır. Türleşme sürecine giren ve genetiksel özellikleri açısından farklılık gösteren gruplar arasında gen alışverişi yoktur. Aynı bölgede dağılım göstermelerine rağmen gen alışverişinin engellenmesi farklı mekanizmalar ile kontrol edilmektedir. Bu mekanizmalar allopatrik türleşme konusunda bahsedildiği gibi zigot oluşmadan önce veya zigot oluştuktan sonra görülebilmektedir.
Simpatrik türleşmeye neden olan süreçlerden bir diğeri de hayvansal organizmalarda nadir olarak görülmesine rağmen bitkilerde yaygın olarak ortaya çıkan poliploididir. Poliploidi kalıtsal materyal takımının atasal formdan daha fazla olması durumudur.
Diploit (2n) yani biri anneden diğeri babadan gelen kalıtsal materyal takımına sahip bireylerin döllerin de 3 ve daha fazla kromozom takımları görülebilmektedir. Bu durum aynı türe ait bireyler arasında görülebildiği gibi (autopoliploit) farklı türe ait bireylerde de (allopoliploit) oluşabilmektedir. Yeni nesiller genelde üretken olmamalarına rağmen birçok durumda da yeni bir tür oluşma süreci ortaya çıkabilmektedir.